Jesienna orgia wyuzdanego konsumpcjonizmu
- 10 minut czytania - 2005 słów [Nauka] , [tl;dr]Nadeszła jesień, i jak zwykle o tej porze roku, szaleje konsumpcjonizm. Wystarczy przejść się przez jedno z wiadomych miejsc, by brodzić po kolanach w tym, co kilka miesięcy temu zostało wyprodukowane przez najbardziej zaawansowane nanotechnologie, a dziś jest już tylko zetlałym, zniszczonym i porzuconym odpadem.
Na obrazku: Liściaste i iglaki: dwie ewolucyjne strategie na jesień
Drzewa zrzucają jesienią liście, bo inaczej liście zamarzłyby na mrozie. Jest to proste wyjaśnienie, i jak wiele innych prostych wyjaśnień, prawie całkowicie błędne. Mróz jest rzeczywiście jednym z powodów, ale najważniejszym jest susza. W zimie rośliny nie są w stanie pobierać z gruntu tyle wody, ile mogą pobierać w lecie – woda zamarznięta jest dla nich niedostępna; z drugiej strony, woda parując ucieka przez liście (co nazywa się transpiracją). W ten sposób niższe temperatury pozbawiają rośliny wody, wywołując suszę fizjologiczną. W naszej strefie klimatycznej drzewa zrzucają więc liście z tego samego powodu, dla którego w niektórych gorących rejonach rośliny zrzucają liście z początkiem pory suchej. Okazuje się, że wystarczą same wahania w temperaturze między dniem a nocą – jakie zdarzają się nawet podczas łagodnej jesieni – by poranny przygruntowy przymrozek w połączeniu ze stosunkowo wysoką temperaturą dnia (a zatem i powiększoną transpiracją) efektywnie wywołał suszę fizjologiczną.
No dobrze, ale to wyjaśnienie pozostawia pewien niedosyt. Fajno, drzewa pozbywają się liści, bo inaczej by uschły, ale czy to nie jest jakieś kolosalne marnotrawstwo? Mimo intensywnego i precyzyjnie regulowanego procesu wycofywania z liści substancji odżywczych, drzewa liściaste tracą jesienią niemal połowę tego, co zgromadziły przez lato. Co gorsza, muszą mieć zapas energii na wiosnę, by odtworzyć liście zanim zacznie w młodych liściach działać fotosynteza.
W tym liściu rozpoczął się już proces wycofywania substancji odżywczych, co łatwo poznać po zielonym zabarwieniu znikającym od brzegów do centrum liścia.
*Na obrazku: *
Tymczasem znamy przecież drzewa, które na zimę nie zrzucają liści. Liście drzew iglastych mają niewielką powierzchnię, zabezpieczoną od zewnątrz grubą warstwą wosku, a od wewnątrz różnymi substancjami chroniącymi przed zamarzaniem. Build to last, jak się to mówi. Czy nie jest to bardziej opłacalna strategia?
Okazuje się, że to zależy, tak jak wiele innych rzeczy, od rachunku zysków i strat i określonego kontekstu. Po pierwsze, ochrona liści przed nadmierną transpiracją, zamarzaniem, ale i roślinożercami (skoro liście mają przetrwać dłużej niż jeden sezon) jest bardzo kosztowna. Powierzchnia liścia iglaka (“szpilki”) jest niewielka; synteza związków chemicznych (wosku, substancji zniechęcających roślinożerców) sprawia, że drzewa iglaste w rzeczywistości muszą kompensować swoje koszta większą sumaryczną powierzchnią liści; a mimo to i tak rosną wolniej. Tym bardziej, że nie mogą korzystać z wydłużongo sezonu. Mimo, iż iglaki w zimie zachowują swoją zieleń, to fotosynteza w nich nie zachodzi – brak wody, a komórki fotosyntetyzujące przechodzą w “stan spoczynku” i budzą się dopiero na wiosnę.
Niemniej jednak istnieją środowiska, w których drzewa iglaste radzą sobie lepiej – i to nie tylko ze względu na większą odporność na suszę. Oprócz niższej wrażliwości na suszę i zimno, drzewa iglaste są też mniej wrażliwe na niedobór substancji odżywczych (takich jak związki azotu), które roślina musi pobierać z otoczenia. Drzewa liściaste co mogą, to jesienią wycofują z liści, jednak wiele tracą – jeśli drzewo rośnie tam, gdzie substancji odżywczych dużo, nie ma problemu z wiosenną regeneracją listowia. Jednak tam, gdzie jest z dostępnością substancji odżywczych jest krucho, “igły” drzew iglastych są dużo efektywniejsze.
 | Po lewej -- cewka drzew iglastych: jest węższa, a poszczególne cewki nie łączą się w praktycznie jedno ciągłe naczynie, jak to jest u roślin okrytozalążkowych (na ilustracji po prawej). Przez to cewki nie są w stanie tak efektywnie transportować wody, jak naczynia. Z drugiej strony, w wypadku dużej różnicy w ciśnieniu (np. podczas suszy, gdy liście mocno parują, lecz korzenie nie są w stanie dostarczyć odpowiedniej ilości wody), w naczyniach łatwiej może dojść do katastrofalnego w skutkach przerwania słupa cieczy. Dlatego iglaki często są bardziej odporne na susze, lecz mniej efektywne, gdy susza nie grozi. |
*Na obrazku: *
Jest jeszcze jedna kwestia. Większość drzew zachowujących liście w zimie (zimozielonych) to drzewa iglaste (należące do nagonasiennych), chociaż są wyjątki (np. modrzew). Natomiast drzewa okrytonasienne najczęściej zrzucają liście jesienią, chociaż i tu są wyjątki – na przykład niektóre gatunki berberysu. Dlaczego prawie wszystkie drzewa zimozielone są nagonasienne, a prawie wszystkie gubiące liście – okrytonasienne? Bez wdawania się w szczegóły, powodem jest różnica w budowie naczyń przenoszących wodę z korzeni do liści (ksylemu). Budowa ksylemu u nagozalążkowych jest, jak się wydaje, mniej wydajna przy przenoszeniu wody, ale bardziej odporna na suszę.
Literatura
Maherali et al. “Adaptive variation in the vulnerability of woody plants to xylem cavitation”, Ecology 2004
Pittermann et al. “Torus-Margo Pits Help Conifers Compete with Angiosperms”, Science 2005
Smith, F. C., “Evergreen vs. Deciduous Woody Plants: Which Wins Where?”, Maine Naturalist, 1993
Erratum: Ciekawa praca o ewolucji cewek w naczynia: Carlquist & Schneider, 2002. “The tracheid–vessel element transition in angiosperms involves multiple independent features: cladistic consequences”, Botany 89:185-195.
(2) nie wszystkie nagozalążkowe mają tylko cewki – gniotowce mają naczynia (dzięki, sporothrix!). Poza tym nagozalążkowe (Gymnosperma) to nie tylko drzewa iglaste (Confierae / Pinophyta) ale także inne grupy, z których jednak do naszych czasów przetrwały często tylko pojedyncze gatunki: miłorzęby, sagowce (i wymarłe benetyty, czyli scenografia do Parku Jurajskiego), słynne (i całkowicie wymarłe) paprocie nasienne, których odciski w węglu każdy chyba widział; niesamowita welwiczja i efedra (którą w tradycyjnej chińskiej medycynie stosowano przeciw astmie; zawierają efedrynę, zbliżoną do amfetaminy). Por. komentarze sporothrix i dysksuja poniżej!
Komentarze
Komentarz: ekolog, 2009-10-17 13:13:21:
Dodałbym jeszcze, że zapominasz - a raczej nie zapominasz, tylko patrzysz lokalnie - drzewa typu Notofagus - liściowe, które nie zrzucają na zimę. Cała południowa półkula jest pełna gatunków, które dają sobie radę zostawiając liście. Już nie pamiętam gdzie spotkałem się z tą hipotezą (by trzeba było przejrzeć literaturę a za bardzo mi się nie chce - w końcu to tylko rośliny :) ), że zrzucanie liści to nie taki stary wynalazek i jest on dość mocno związany ze zlodowaceniami, które opadły nasze rejony. No ale to gdybanie niepoparte literaturą.
Komentarz: ekolog, 2009-10-17 13:13:49:
PS - wyuzdanEgo ;)
Komentarz: ztrewq, 2009-10-17 13:21:09:
Co do Nothofagus – nie wiem… wiki podaje, że to jest drzewo native to the temperate oceanic to tropical Southern Hemisphere – czyli raczej stref o stosunkowo dużej wilgotności (popraw mnie, jeśli się mylę). Poza tym, podałem przecież przykład berberysu :-)
Komentarz: ztrewq, 2009-10-17 13:21:21:
Dzienks!
Komentarz: ztrewq, 2009-10-17 13:23:10:
Aha, za jakąkolwiek literaturę byłbym dźwięczny, wiem rzewnie mało na te tematy, a notkę pisałem pod fotografię #2.
Komentarz: Gammon No.82, 2009-10-17 14:51:26:
Tekst jest na swój sposób wzruszający. W każdym razie z moje głupiej, odbiorczej perspektywy. No i ten modrzew wierci mi w czaszce.
Komentarz: sporothrix, 2009-10-17 17:45:37:
Notka mi się podobała, ale poczepiam się z wrodzonego czepialstwa. Istnieją nagozalążkowe, które mają naczynia (tak, wiem, że napisałeś: “praktycznie” :-)) - są to gniotowce (Gnetopsida). Rząd Gnetales zresztą wygląda idiotycznie, jak na nagozalążkowe, bo ma piękne liście, z całkowitymi blaszkami o siatkowym unerwieniu: http://en.wikipedia.org/wiki/File:Gnetum_gnemon_BotGardBln1105C.JPG ). I jeszcze - z podpisu pod cewkami/naczyniami wynika lekko, że nagozalążkowe w zasadzie równa się iglaki. Muszę zaprotestować, nie tylko ze względu na Gnetopsida, ale przede wszystkim jako wielbicielka miłorzębów :-). I przyznać z zachwytem, że tu, gdzie mieszkam, miłorzęby są wszędzie. I tak wygladają o (z grubsza) tej porze roku (a propos wycofywania substancji odżywczych): http://sporothrix.wordpress.com/files/2009/10/ginkgo.jpg
Komentarz: ztrewq, 2009-10-17 21:40:09:
Zgadza się… mniej więcej. Gniotowce mają naczynia, ale zdaje mi się, że to nie są homologi naczyń okrytozalążkowych. Są też zresztą jakieś rośliny okrytozalążkowe, które nie mają naczyń, tylko cewki (ale to chyba wyjątek).
Co gorsza, nie są to jedyne uproszczenia, których się dopuściłem, bo np. cewki właśnie u iglastych mają specjalne przystosowania ułatwiające im konkurencję z drzewami posiadającymi naczynia (por. druga referencja, którą cytuję w “Literaturze”).
Ale to w gruncie rzeczy tylko ostatni para :-)
Komentarz: sporothrix, 2009-10-17 23:03:38:
A, nawet nie chodziło mi o uproszczenia, tylko o moje ulubione miłorzęby :-). Co do homologii, to tak - coś mi się majaczy, że właściwie nikt chyba nie jest pewien, jak to jest z tymi naczyniami u jednych i u drugich. A okrytozalążkowe, które nie mają naczyń, tylko cewki, to na przykład grzybieniowce (Nymphaeales) (Szweykowscy w ogóle piszą o podklasie magnoliowych, że są bardzo zróżnicowaną grupą o różnych dziwacznych cechach :-)).
Komentarz: ztrewq, 2009-10-18 06:51:27:
Internety twierdzą, że z tymi grzybieniami to nie do końca tak, tzn. jak zwykle jest bardziej skomplikowanie (bo czasem nie mają, a czasem mają, albo tu nie mają, ale tam mają, a poza tym niektóre mają, a inne nie mają, i jeszcze może mają albo nie mają, zależy jak zdefiniować i co jest homologiczne). Więc brak naczyń u grzybieni to chyba jest wtórny.
Ale ja miałem na myśli akurat Winterowate (drugi link tu), które mają cewki, zabezpieczają liście licznymi olejkami eterycznymii i są zimozielone. Btw, kolejna piękna polska nazwa: zacierp Wintera (Drimys winteri).
Przyznam się, że ja botaniki na studiach nie cierpiałem, zdawałem egzaminy bez większych problemów i opowiadałem później, jak to botanikę każda papuga może zdać i że botanika to zbieranie znaczków. Dopiero po wielu latach zacząłem poznawać biologów pracujących z roślinami, którzy zaciekawili mnie swoimi badaniami.
Komentarz: ztrewq, 2009-10-18 11:13:46:
P.S. Ale dzięki za dyskusję tak w ogóle! Nie wiedziałem wcześniej, że gniotowce mają naczynia…!
Komentarz: sporothrix, 2009-10-18 23:01:41:
:-) Miło mi. I dzięki za to zdanie: “bo czasem nie mają, a czasem mają, albo tu nie mają, ale tam mają, a poza tym niektóre mają, a inne nie mają, i jeszcze może mają albo nie mają, zależy jak zdefiniować i co jest homologiczne”, bo jest szalenie urokliwe. I chyba nieźle oddaje rzeczywistość. Botaniczną rzeczywistość. Ja przyznam, że na roślinach się specjalnie nie znam, za to uwielbiam wracać do starych, znanych w czasach studenckich, podręczników i książek botanicznych. Tam dopiero jest mnóstwo pięknych polskich nazw ;-)
Komentarz: wo, 2009-10-19 10:48:12:
Ponieważ mi się jak wiadomo wszystko kojarzy z tekstami kiczowatych piosenek, to pozwolę sobie przytoczyć romantyczną piosenkę o miłości na tle jesiennych liści:
http://www.youtube.com/watch?v=oTLFfRofVcw
Ma ona najgłupszy początek ze znanych mi piosenek o miłości - podmiot liryczny deklaruje, że fenomen atmosferyczny (po polsku zwany “złotą polską jesienią”) występuję wyłącznie w Ameryce Północnej. Skądinąd rzeczywiście w Nowej Anglii jest teraz szczyt turystyczny, bo z całej Hameryki przyjeżdżają ludzie, żeby obserwować tak zwane fachowo “foliage” (ludzie, liście mają piękne kolory i opadają z drzew! sensacja! macie to w tej całej Polsce?).
Komentarz: ztrewq, 2009-10-19 11:35:24:
Hah! No ale to jest właśnie ciekawe, że amerykańska jest inna. Tzn. jest z tym związany jakiś fenomen biologiczny – podobne gatunki w Ameryce mają inne zabarwienie jesiennych liści niż Europie, i zdaje się, że ma to znaczenie adaptacyjne. Bo wiesz: te kolory to nie jest tylko pozostałości po usunięciu chlorofilu (to jest barwniki, które były w liściu już wcześniej, np. czerwone karotenoidy). To są barwniki aktywnie syntetyzowane przed zrzuceniem liści (kolor czerwony jesiennych liści to najczęściej antocjaniny).
Niestety, nie mogę znaleźć w tej chwili literatury, ale “złota” jesień jest bardziej europejska, zaś jesień amerykańska jest bardziej “czerwona” (red maple i tak dalej) – tzn. amerykańskie gatunki produkują tych antocjanin więcej. Jest taka hipoteza, że ma to coś wspólnego z koewolucją pasożytów drzew, ale czym konkretnie miałyby się tu różnić Ameryka od Europy, to nie wiem.
Znalazłem natomiast absolutnie cudowny artykuło kolorach drzew w Stanach i w Europie z Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia z 1883: http://www.jstor.org/stable/4060559
Komentarz: wo, 2009-10-19 13:49:16:
Cwaniaczku masz dostęp za darmo do całej publikacji… zapowiada się pasjonująco, ale szkoda mi 15$. Natomiast przynajmniej teraz rozumiem ukryte znaczenie piosenki - “aux couleurs de l’ete indien” oznacza, że miłość podmiotu lirycznego jest bardziej czerwona niż żóltawa miłość Europejczyka (a czerwony to kolor pasji itd.)?
Komentarz: sporothrix, 2009-10-19 18:24:42:
Ztrewq, masz dostęp do pełnej wersji? Bo ja niestety nie. Troszkę niemłoda ta praca i moja instytucja nie chce płacić. Subiektywnie bardzo - uwielbiam złotą polską jesień. Ale ta tutejsza jest zdecydowanie piękniejsza. Kolory są, owszem, żywsze, nie tylko czerwone, ale żółtego też jest mnóstwo, zależy od gatunku (np. moje ulubione miłorzęby albo tulipanowce). I żywsze są wszelkie odmiany brązu, żółci, czerwieni - jest nawet bardzo dużo różowego :-). Nic, tylko robić zdjęcia…
Komentarz: ztrewq, 2009-10-19 19:15:07:
Mówicie i macie.
Komentarz: sporothrix, 2009-10-24 17:32:22:
Mały, nie bardzo naukowy, dodatek: http://www.weather.com/outlook/weather-news/articles/fall-article_2009-09-14?page=1&from=art_News_e5babe1a-f2b2-102c-a53e-001d092f59fc